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葉が茂った観賞用植物は非常に高く評価されています。これを実現する方法の1つは、植物成長調節剤植物成長管理ツールとして。この研究は、葉面散布処理されたシェフレラ矮性植物（観賞用葉植物）を対象に行われた。ジベレリン酸ベンジルアデニンホルモンをミスト灌漑システムを備えた温室で散布した。このホルモンは、矮性シェフレラの葉に、0、100、200 mg/l の濃度で 3 段階に分けて 15 日ごとに散布した。実験は、4 回の反復による完全無作為化デザインで要因ベースで実施した。200 mg/l の濃度でのジベレリン酸とベンジルアデニンの組み合わせは、葉の数、葉面積、植物の高さに有意な影響を与えた。この処理は、光合成色素の含有量も最も高くした。さらに、可溶性炭水化物と還元糖の比率が最も高かったのは、100 mg/L と 200 mg/L のベンジルアデニン、および 200 mg/L のジベレリン酸 + ベンジルアデニンであった。段階的回帰分析により、根の体積がモデルに最初に投入された変数であり、変動の 44% を説明することが示された。次の変数は生根質量で、二変量モデルは葉数の変動の63%を説明しました。葉数に最も大きな正の効果をもたらしたのは生根重量（0.43）で、これは葉数（0.47）と正の相関がありました。結果は、200 mg/lの濃度のジベレリン酸とベンジルアデニンがユリノキの形態的成長、クロロフィルとカロテノイドの合成を著しく改善し、糖類と可溶性炭水化物の含有量を減少させたことを示しました。
シェフレラ・アルボレスケンス（ハヤタ）は、ウコギ科の常緑観賞植物で、中国と台湾原産です1。この植物は観葉植物としてよく栽培されますが、そのような環境では1株しか生育できません。葉は5～16枚の小葉からなり、それぞれ10～20cm2の長さです。矮性シェフレラは毎年大量に販売されていますが、現代的な園芸方法はあまり使われていません。そのため、園芸製品の生育と持続可能な生産を改善するための効果的な管理ツールとして植物成長調節剤を使用することにもっと注目する必要があります。今日、植物成長調節剤の使用は著しく増加しています3,4,5。ジベレリン酸は、植物の収量を増加させることができる植物成長調節剤です6。その既知の効果の1つは、茎と根の伸長と葉面積の増加を含む栄養成長の刺激です7。ジベレリンの最も顕著な効果は、節間の伸長による茎の高さの増加です。ジベレリンを生成できない矮性植物にジベレリンを葉面散布すると、茎の伸長と植物の高さが増加する8。花や葉に500 mg/lの濃度のジベレリン酸を葉面散布すると、植物の高さ、葉の数、幅、長さが増加する9。ジベレリンは、さまざまな広葉植物の成長を刺激することが報告されている10。スコットランドマツ（Pinus sylvestris）とホワイトスプルース（Piceaglauca）の葉にジベレリン酸を散布すると、茎の伸長が観察された11。
ある研究では、3種類のサイトカイニン植物成長調節物質がユリ（Lily officinalis）の側枝形成に及ぼす影響を調べた。実験は秋と春に実施され、季節の影響を調べた。結果は、キネチン、ベンジルアデニン、2-プレニルアデニンは追加枝の形成に影響を与えないことを示した。しかし、500 ppmのベンジルアデニンは、対照植物の4.9本と3.9本と比較して、秋と春の実験でそれぞれ12.2本と8.2本の副枝を形成させた。研究によると、夏の処理は冬の処理よりも効果的である12。別の実験では、直径10 cmの鉢で、スパティフィラム（Peace Lily var. Tassone）植物に0、250、500 ppmのベンジルアデニンを処理した。結果は、土壌処理により、対照植物およびベンジルアデニン処理植物と比較して、追加葉の数が有意に増加したことを示した。新しい追加葉は処理後4週間で観察され、葉の最大生産は処理後8週間で観察された。処理後20週間で、土壌処理した植物は前処理した植物よりも高さの増加が少なかった13。ベンジルアデニンを20 mg/Lの濃度で使用した場合、クロトンの植物の高さと葉の数を大幅に増加させることができると報告されている14。カラーリリーでは、ベンジルアデニンを500 ppmの濃度で使用した場合、枝の数が増加したが、枝の数は対照群で最も少なかった15。本研究の目的は、観賞植物であるシェフレラ・ドワーファの成長を改善するために、ジベレリン酸とベンジルアデニンの葉面散布を調査することであった。これらの植物成長調節剤は、商業栽培者が年間を通して適切な生産計画を立てるのに役立つ。ユリノキの成長を改善する研究は行われていない。
この研究は、イランのジロフトにあるイスラム自由大学の屋内植物研究温室で実施されました。高さ25±5cmの矮性シェフレラの均一な根移植片（実験の6ヶ月前に増殖）を用意し、鉢に植えました。鉢はプラスチック製で黒色、直径20cm、高さ30cmです16。
本研究の培養培地は、ピート、腐植土、洗浄砂、籾殻を体積比1:1:1:1で混合したものであった16。排水のため、鉢底に小石を敷く。晩春と夏の温室内の平均昼間温度と夜間温度は、それぞれ32±2℃と28±2℃であった。相対湿度は70%を超える。ミスト灌漑システムを使用する。平均して、植物は1日に12回水やりされる。秋と夏は、1回の水やり時間は8分、水やり間隔は1時間である。植物は播種後2、4、6、8週間の4回、同様に微量栄養素溶液（イランのGhoncheh社製）を濃度3 ppmで使用し、毎回100 mlの溶液で灌漑して育てた。栄養溶液には、窒素8ppm、リン4ppm、カリウム5ppm、および微量元素である鉄、鉛、亜鉛、マンガン、モリブデン、ホウ素が含まれています。
ジベレリン酸と植物成長調節剤ベンジルアデニン（シグマ社から購入）の3つの濃度を0、100、200 mg/Lに調製し、15日間隔で3段階に分けて植物の芽に噴霧した17。溶液の持続性と吸収率を高めるために、Tween 20（0.1%）（シグマ社から購入）を溶液に使用した。早朝に、噴霧器を使用してユリノキの芽と葉にホルモンを噴霧する。植物には蒸留水を噴霧する。
異なる処理において、植物の高さ、茎の直径、葉面積、クロロフィル含有量、節間数、二次枝の長さ、二次枝の数、根の体積、根の長さ、葉、根、茎の質量、乾燥生物質、光合成色素（クロロフィルa、クロロフィルb）、総クロロフィル、カロテノイド、総色素）、還元糖、可溶性炭水化物の含有量を測定した。
若い葉のクロロフィル含有量は、葉の新鮮さを保つため、午前 9 時 30 分から 10 時の間にクロロフィル メーター (Spad CL-01) を使用して、散布後 180 日目に測定しました。さらに、葉面積は散布後 180 日目に測定しました。各鉢の茎の上部、中央部、下部から 3 枚の葉を計量します。これらの葉は、A4 紙のテンプレートとして使用され、結果として得られるパターンが切り抜かれます。A4 紙 1 枚の重量と表面積も測定しました。次に、ステンシルされた葉の面積は、比率を使用して計算されます。さらに、根の体積は、目盛付きシリンダーを使用して測定しました。各サンプルの葉の乾燥重量、茎の乾燥重量、根の乾燥重量、および総乾燥重量は、72 ℃ で 48 時間オーブン乾燥して測定しました。
クロロフィルとカロテノイドの含有量は、リヒテンターラー法18で測定した。この方法では、新鮮な葉0.1gを80%アセトン15mlを含む磁器乳鉢ですりつぶし、濾過後、分光光度計を用いて波長663.2、646.8、470nmで吸光度を測定した。80%アセトンを用いて装置を校正する。以下の式を用いて光合成色素の濃度を計算する。
これらのうち、Chl a、Chl b、Chl T、Carはそれぞれクロロフィルa、クロロフィルb、総クロロフィル、カロテノイドを表します。結果は植物1mlあたりのmg単位で示されています。
還元糖はソモギー法19を用いて測定した。この方法では、0.02 gの植物の芽を磁器製の乳鉢で10 mlの蒸留水とともにすりつぶし、小さなガラス容器に注ぐ。ガラス容器を沸騰させ、ワットマンNo.1ろ紙を用いて内容物を濾過し、植物抽出液を得る。各抽出液2 mlを試験管に移し、硫酸銅溶液2 mlを加える。試験管を綿で覆い、100℃の湯浴で20分間加熱する。この段階で、アルデヒド単糖の還元によりCu2+がCu2Oに変換され、試験管の底にサーモンピンク（テラコッタ）色が見える。試験管が冷めたら、リンモリブデン酸2 mlを加えると青色が現れる。色が試験管全体に均一に分布するまで試験管を激しく振る。分光光度計を用いて600 nmにおける溶液の吸光度を測定する。
標準曲線を使用して還元糖の濃度を計算します。可溶性炭水化物の濃度は、Fales法20によって決定しました。これを行うには、0.1 gの芽を2.5 mlの80%エタノールと90℃で60分間（30分間の2段階）混合して可溶性炭水化物を抽出します。抽出液をろ過し、アルコールを蒸発させます。得られた沈殿物を2.5 mlの蒸留水に溶解します。各サンプル200 mlを試験管に注ぎ、5 mlのアントロン指示薬を加えます。混合物を90℃のウォーターバスに17分間置き、冷却後、625 nmでの吸光度を測定します。
この実験は、4 回繰り返しの完全無作為化デザインに基づく要因実験でした。分散分析の前に、PROC UNIVARIATE プロシージャを使用してデータ分布の正規性を調べました。統計分析は、収集した生データの品質を理解するために記述統計分析から始まりました。計算は、大規模なデータセットを単純化および圧縮して解釈しやすくするように設計されています。その後、より複雑な分析が実行されました。データセット間の差を判断するために、平均平方と実験誤差を計算するために、SPSS ソフトウェア (バージョン 24、IBM Corporation、Armonk、NY、USA) を使用して Duncan の検定が実行されました。有意水準 (0.05 ≤ p) で平均値間の差を特定するために、Duncan の多重検定 (DMRT) が使用されました。異なるパラメータのペア間の相関を評価するために、SPSS ソフトウェア (バージョン 26、IBM Corp.、Armonk、NY、USA) を使用して、ピアソン相関係数 (r) が計算されました。さらに、2年目の変数の値に基づいて1年目の変数の値を予測するために、SPSSソフトウェア（v.26）を使用して線形回帰分析を実行しました。一方、矮性シェフレラの葉に決定的な影響を与える形質を特定するために、p < 0.01のステップワイズ回帰分析を実行しました。モデル内の各属性の直接的および間接的な影響を決定するために、パス解析を実施しました（変動をよりよく説明する特性に基づいて）。上記のすべての計算（データ分布の正規性、単純相関係数、ステップワイズ回帰、およびパス解析）は、SPSS V.26ソフトウェアを使用して実行しました。
選定された栽培植物サンプルは、関連する機関、国内および国際的なガイドライン、ならびにイランの国内法に準拠していた。
表 1 は、さまざまな形質の平均値、標準偏差、最小値、最大値、範囲、および表現型変動係数 (CV) の記述統計を示しています。これらの統計の中で、CV は無次元であるため、属性を比較することができます。還元糖 (40.39%)、根の乾燥重量 (37.32%)、根の生重量 (37.30%)、糖対糖比 (30.20%)、および根の体積 (30%) が最も高くなっています。また、クロロフィル含有量 (9.88%) も高くなっています。葉面積は最も高い指数 (11.77%) を持ち、CV 値は最も低くなっています。表 1 は、総湿重量が最も高い範囲を持っていることを示しています。しかし、この形質は最も高い CV を持っていません。したがって、属性の変化を比較するには、CV などの無次元の指標を使用する必要があります。CV が高いということは、この形質の処理間で大きな違いがあることを示しています。この実験の結果は、根の乾燥重量、根の生重量、炭水化物対糖比、および根の体積特性において、低糖処理間で大きな違いがあることを示しました。
ANOVAの結果、対照群と比較して、ジベレリン酸とベンジルアデニンの葉面散布は、植物の高さ、葉の数、葉面積、根の体積、根の長さ、クロロフィル指数、生重量、および乾燥重量に有意な影響を与えたことが示された。
平均値の比較から、植物成長調節剤は植物の高さと葉の数に有意な影響を与えたことがわかった。最も効果的な処理は、200 mg/l の濃度のジベレリン酸と、200 mg/l の濃度のジベレリン酸 + ベンジルアデニンであった。対照群と比較して、植物の高さと葉の数はそれぞれ 32.92 倍と 62.76 倍に増加した（表 2）。
対照群と比較して、すべての変種で葉面積が有意に増加し、ジベレリン酸200 mg/lで最大増加が観察され、89.19 cm2に達した。結果は、成長調節物質の濃度の上昇に伴い葉面積が有意に増加することを示した（表2）。
すべての処理において、対照群と比較して根の体積と長さが有意に増加した。ジベレリン酸とベンジルアデニンの組み合わせが最も効果が高く、対照群と比較して根の体積と長さが半分増加した（表2）。
茎の直径と節間長の最大値は、それぞれ対照群とジベレリン酸＋ベンジルアデニン200mg/l処理群で観察された。
クロロフィル指数は、対照群と比較してすべての変異体で増加した。この特性の最高値は、ジベレリン酸＋ベンジルアデニン200mg/lで処理した場合に観察され、対照群より30.21%高かった（表2）。
その結果、この処理によって色素含有量に有意な差が生じ、糖類と可溶性炭水化物が減少したことが示された。
ジベレリン酸とベンジルアデニンによる処理により、光合成色素の含有量が最大となった。この値は、すべての処理群において対照群よりも有意に高かった。
結果によると、すべての処理でシェフレラ矮性種のクロロフィル含有量が増加することがわかった。しかし、この形質の最高値はジベレリン酸＋ベンジルアデニン処理で観察され、対照群より36.95%高かった（表3）。
クロロフィルbの結果はクロロフィルaの結果と完全に類似しており、唯一の違いはクロロフィルbの含有量の増加で、対照群よりも67.15%高かった（表3）。
処理により、対照群と比較して総クロロフィルが有意に増加した。ジベレリン酸200 mg/l + ベンジルアデニン100 mg/lによる処理により、この形質の最高値が得られ、対照群より50%高かった（表3）。結果によると、対照群とベンジルアデニン100 mg/lによる処理により、この形質の最高値が得られた。ユリノキはカロテノイドの最高値を示した（表3）。
結果によると、ジベレリン酸を200 mg/Lの濃度で処理すると、クロロフィルaの含有量がクロロフィルbに対して有意に増加した（図1）。
矮性シェフレラのa/b Ch比率に対するジベレリン酸とベンジルアデニンの影響。（GA3：ジベレリン酸、BA：ベンジルアデニン）。各図中の同じ文字は、有意差がない（P < 0.01）ことを示します。
各処理が矮性シェフレラ材の生重量と乾燥重量に及ぼす影響は、対照よりも有意に高かった。200 mg/Lのジベレリン酸＋ベンジルアデニンが最も効果的な処理であり、生重量は対照と比較して138.45%増加した。対照と比較して、100 mg/Lのベンジルアデニンを除くすべての処理で植物の乾燥重量が有意に増加し、200 mg/Lのジベレリン酸＋ベンジルアデニンがこの形質の最高値をもたらした（表4）。
ほとんどの変異体はこの点で対照群と大きく異なり、最も高い値は100および200 mg/lのベンジルアデニンと200 mg/lのジベレリン酸+ベンジルアデニンに属していた（図2）。
矮性シェフレラにおける可溶性炭水化物と還元糖の比率に対するジベレリン酸とベンジルアデニンの影響。（GA3：ジベレリン酸、BA：ベンジルアデニン）。各図中の同じ文字は、有意差がないことを示す（P < 0.01）。
段階的回帰分析を実施し、実際の属性を特定し、ユリノキの葉数と独立変数との関係をより深く理解した。モデルに最初に投入された変数は根の体積で、変動の44%を説明した。次の変数は根の生重量で、これら2つの変数で葉数の変動の63%を説明した（表5）。
段階的回帰をよりよく解釈するためにパス解析を実施した（表 6 および図 3）。葉数に対する最大の正の効果は、生根質量（0.43）に関連しており、これは葉数（0.47）と正の相関関係にあった。これは、この形質が収量に直接影響し、他の形質を介した間接的な影響は無視できるほど小さいこと、そしてこの形質が矮性シェフレラの育種プログラムにおける選抜基準として使用できることを示唆している。根量の直接的な効果は負（-0.67）であった。この形質が葉数に及ぼす影響は直接的であり、間接的な影響は有意ではない。これは、根量が大きいほど葉数が少なくなることを示している。
図4は、根の体積と還元糖の線形回帰の変化を示しています。回帰係数によると、根の長さと可溶性炭水化物が1単位変化すると、根の体積と還元糖はそれぞれ0.6019単位と0.311単位変化します。
成長形質のピアソン相関係数を図5に示す。その結果、葉の数と植物の高さ（0.379*）が最も高い正の相関と有意性を示した。
成長率相関係数における変数間の関係のヒートマップ。# Y軸: 1-Ch指数、2-節間、3-LAI、4-葉の数、5-脚の高さ、6-茎の直径。# X軸に沿って: A-H指数、B-節間の距離、C-LAI、D-葉の数、E-脚の高さ、F-茎の直径。
湿重量に関連する属性のピアソン相関係数を図 6 に示します。結果は、葉の湿重量と地上部乾燥重量 (0.834**)、総乾燥重量 (0.913**)、根の乾燥重量 (0.562*) の関係を示しています。総乾燥質量は、シュート乾燥質量 (0.790**) および根の乾燥質量 (0.741**) と最も高い有意な正の相関関係があります。
生重量相関係数変数間の関係を示すヒートマップ。# Y軸：1 – 生葉の重量、2 – 生芽の重量、3 – 生根の重量、4 – 生葉の総重量。# X軸は以下を表します：A – 生葉の重量、B – 生芽の重量、CW – 生根の重量、D – 生重量の総量。
乾燥重量に関連する属性のピアソン相関係数を図 7 に示します。結果は、葉の乾燥重量、芽の乾燥重量 (0.848**) および総乾燥重量 (0.947**)、芽の乾燥重量 (0.854**) および総乾燥質量 (0.781**) が最も高い値を示し、正の相関と有意な相関があることを示しています。
乾燥重量相関係数変数間の関係を示すヒートマップ。# Y軸は、1-葉の乾燥重量、2-芽の乾燥重量、3-根の乾燥重量、4-総乾燥重量を表します。# X軸は、A-葉の乾燥重量、B-芽の乾燥重量、CW根の乾燥重量、D-総乾燥重量を表します。
色素特性のピアソン相関係数を図 8 に示します。結果は、クロロフィル a とクロロフィル b (0.716**)、総クロロフィル (0.968**) と総色素 (0.954**)、クロロフィル b と総クロロフィル (0.868**) と総色素 (0.851**)、総クロロフィルが総色素 (0.984**) と最も高い正の有意な相関関係にあることを示しています。
クロロフィル相関係数変数間の関係のヒートマップ。# Y軸: 1- チャネル a、2- チャネル b、3- a/b 比、4 チャネル合計、5-カロテノイド、6-収量色素。# X軸: A-Ch. a、B-Ch. b、C- a/b 比、D-Ch. 総含有量、E-カロテノイド、F-収量色素。
ドワーフシェフレラは世界中で人気の観葉植物であり、その成長と発達は現在大きな注目を集めている。植物成長調節剤の使用により、対照と比較してすべての処理で植物の高さが増加し、大きな違いが生じた。植物の高さは通常遺伝的に制御されるが、研究によると、植物成長調節剤の適用により植物の高さが増加または減少する可能性がある。ジベレリン酸 + ベンジルアデニン 200 mg/L で処理した植物の高さと葉の数は最高で、それぞれ 109 cm と 38.25 に達した。以前の研究 (SalehiSardoei et al.52) およびスパティフィラム 23 と一致して、鉢植えのマリーゴールド、アルブス アルバ 21、デイリリー 22、デイリリー、沈香、スパティフィラムでもジベレリン酸処理による同様の植物の高さの増加が観察された。
ジベレリン酸（GA）は植物のさまざまな生理過程において重要な役割を果たします。細胞分裂、細胞伸長、茎の伸長、およびサイズの増加を促進します24。GAはシュート頂端と分裂組織で細胞分裂と伸長を誘導します25。葉の変化には、茎の太さの減少、葉のサイズの縮小、およびより鮮やかな緑色も含まれます26。阻害因子または促進因子を使用した研究では、内部源からのカルシウムイオンがソルガムの花冠のジベレリンシグナル伝達経路でセカンドメッセンジャーとして作用することが示されています27。HAは、XETまたはXTH、エクスパンシン、PMEなどの細胞壁の弛緩を引き起こす酵素の合成を刺激することにより、植物の長さを増加させます28。これにより、細胞壁が弛緩して水が細胞内に入ると細胞が大きくなり29。GA7、GA3、およびGA4の適用により、茎の伸長が増加する可能性があります30、31。ジベレリン酸は矮性植物では茎の伸長を引き起こし、ロゼット植物では葉の成長と節間の伸長を遅らせます32。しかし、生殖段階の前には、茎の長さは元の高さの4～5倍に増加します33。植物におけるGA生合成の過程を図9にまとめました。
植物における GA 生合成と内因性生物活性 GA のレベル、植物 (右) と GA 生合成 (左) の模式図。矢印は、生合成経路に沿って示された HA の形態に対応するように色分けされています。赤い矢印は植物器官への局在化による GC レベルの減少を示し、黒い矢印は GC レベルの上昇を示します。イネやスイカなどの多くの植物では、GA 含有量は葉の基部または下部で高くなっています 30。さらに、生物活性 GA 含有量は、葉が基部から伸びるにつれて減少するという報告もあります 34。これらの場合のジベレリンの正確なレベルは不明です。
植物成長調節物質は、葉の数と面積にも大きな影響を与えます。結果によると、植物成長調節物質の濃度を上げると、葉の面積と数が有意に増加しました。ベンジルアデニンは、カラーの葉の生産量を増加させることが報告されています15。この研究の結果によると、すべての処理で葉の面積と数が改善されました。ジベレリン酸 + ベンジルアデニンが最も効果的な処理であり、葉の数と面積が最大になりました。矮性シェフレラを室内で栽培すると、葉の数が著しく増加する可能性があります。
GA3処理は、ベンジルアデニン（BA）またはホルモン処理なしの場合と比較して、節間長を増加させた。この結果は、成長促進におけるGAの役割を考えると論理的である7。茎の成長も同様の結果を示した。ジベレリン酸は茎の長さを増加させたが、直径は減少した。しかし、BAとGA3の併用は茎の長さを著しく増加させた。この増加は、BA処理またはホルモンなしの植物と比較して大きかった。ジベレリン酸とサイトカイニン（CK）は一般的に植物の成長を促進するが、場合によっては異なるプロセスに対して反対の効果を示す35。たとえば、GAとBAで処理した植物では、胚軸の長さの増加において負の相互作用が観察された36。一方、BAは根の体積を著しく増加させた（表1）。外因性BAによる根の体積の増加は、多くの植物（デンドロビウムやランの種など）で報告されている37,38。
すべてのホルモン処理により、新しい葉の数が増加しました。複合処理による葉面積と茎の長さの自然な増加は、商業的に望ましいものです。新しい葉の数は、栄養成長の重要な指標です。ユリノキの商業生産では、外因性ホルモンの使用は行われていません。しかし、バランスよく適用されたGAとCKの成長促進効果は、この植物の栽培を改善するための新しい洞察を提供する可能性があります。特に、BA + GA3処理の相乗効果は、GAまたはBAを単独で投与した場合よりも高かった。ジベレリン酸は新しい葉の数を増加させます。新しい葉が発達するにつれて、新しい葉の数を増やすと、葉の成長を制限することができます39。GAは、シンクからソース器官へのスクロースの輸送を改善することが報告されています40,41。さらに、多年生植物にGAを外因的に適用すると、葉や根などの栄養器官の成長が促進され、栄養成長から生殖成長への移行が防止されます42。
GAが植物の乾物量を増加させる効果は、葉面積の増加による光合成の増加によって説明できる43。GAはトウモロコシの葉面積を増加させることが報告されている34。結果によると、BA濃度を200 mg/Lに増加させると、二次枝の長さと数、および根の体積が増加する可能性がある。ジベレリン酸は、細胞分裂や伸長を刺激するなど細胞プロセスに影響を与え、それによって栄養成長を改善する43。さらに、HAはデンプンを糖に加水分解することによって細胞壁を拡張し、それによって細胞の水ポテンシャルを低下させ、水が細胞内に入るようにして、最終的に細胞の伸長につながる44。
投稿日時：2024年6月11日
