植物寄生性線虫は線虫害に属しますが、植物害虫ではなく、植物病害です。
ネコブセンチュウ（Meloidogyne）は、世界で最も広く分布し、最も有害な植物寄生性線虫です。世界中の2,000種以上の植物種、ほぼすべての栽培作物がネコブセンチュウの感染に非常に敏感であると推定されています。ネコブセンチュウは宿主の根組織細胞に感染して腫瘍を形成し、水分と養分の吸収を阻害します。その結果、植物の成長阻害、矮化、黄化、枯死、葉の巻き込み、果実の変形、さらには植物全体の枯死を引き起こし、世界的な収穫量の減少につながります。
近年、線虫病の防除は世界中の植物保護企業や研究機関の焦点となっています。ダイズシストセンチュウは、ブラジル、米国などの重要な大豆輸出国における大豆生産量の減少の重要な原因となっています。現在、線虫病の防除には、抵抗性品種の選抜、抵抗性台木の使用、輪作、土壌改良など、いくつかの物理的防除や農業的対策が講じられていますが、最も重要な防除方法は依然として化学的防除または生物学的防除です。
根接合部の作用メカニズム
ネコブセンチュウの生活史は、卵、1齢幼虫、2齢幼虫、3齢幼虫、4齢幼虫、成虫で構成されています。幼虫は小さな虫状で、成虫は異形で、雄は線形で、雌は洋ナシ形です。2齢幼虫は土壌の孔隙の水中を移動し、頭部の感受性対立遺伝子を介して宿主植物の根を探し、宿主根の伸長領域から表皮を突き破って宿主植物に侵入し、細胞間隙を通過して根の先端に移動し、根の分裂組織に到達します。2齢幼虫が根の先端の分裂組織に到達した後、幼虫は維管束の方向に戻り、道管発達領域に到達します。ここで、2齢幼虫は口腔針で宿主細胞を刺し、食道腺分泌物を宿主の根の細胞に注入する。食道腺分泌物に含まれるオーキシンとさまざまな酵素は、宿主細胞を「巨大細胞」に変異させる可能性がある。これは、多核の核を持ち、小器官が豊富で代謝が活発な細胞である。巨大細胞の周りの皮質細胞は、巨大細胞の影響下で増殖し、過剰に成長して腫れ上がり、根の表面に根粒の典型的な症状を形成する。2齢幼虫は巨大細胞を摂食点として使用して栄養素と水分を吸収し、移動しない。適切な条件下では、2齢幼虫は感染後24時間以内に宿主に巨大細胞を生成させ、その後20日間で3回の脱皮を経て成虫に成長することができる。その後、雄は移動して根を離れ、雌は動かずに成長を続け、約28日で産卵を開始する。温度が10℃を超えると、根粒の中で卵が孵化し、1齢幼虫は卵の中で孵化し、2齢幼虫は卵から穴をあけて宿主を離れ、土壌に再び感染します。
ネコブセンチュウの宿主範囲は広く、野菜、食用作物、換金作物、果樹、観賞用植物、雑草など、3,000種類以上の宿主に寄生します。ネコブセンチュウに侵された野菜の根は、まず大小さまざまな根粒を形成します。根粒は初期には乳白色ですが、後期には薄茶色になります。ネコブセンチュウに感染すると、地上の植物は背丈が低くなり、枝葉は萎縮または黄変し、生育が阻害され、葉の色が薄くなり、重症の植物は生育が弱くなり、干ばつで植物は萎縮し、重症の場合は植物全体が枯死します。さらに、作物に対するネコブセンチュウの防御反応、阻害効果、組織の機械的損傷の調節も、萎凋病や根腐れ細菌などの土壌病原体の侵入を促進し、複合的な病気を形成し、より大きな損失を引き起こします。
予防と制御対策
従来の殺虫剤は、使用方法の違いにより燻蒸剤と非燻蒸剤に分けられます。
燻蒸剤
これにはハロゲン化炭化水素やイソチオシアネートが含まれ、非燻蒸剤には有機リンやカーバメートが含まれます。現在、中国で登録されている殺虫剤のうち、臭化メタン（オゾン層破壊物質であり、段階的に禁止されています）とクロロピクリンはハロゲン化炭化水素化合物であり、ネコブセンチュウの呼吸中のタンパク質合成と生化学反応を阻害する可能性があります。2つの燻蒸剤はメチルイソチオシアネートで、メチルイソチオシアネートなどの低分子化合物を分解して土壌に放出します。メチルイソチオシアネートはネコブセンチュウの体内に侵入し、酸素キャリアグロブリンと結合してネコブセンチュウの呼吸を阻害し、致死効果をもたらします。さらに、フッ化スルフリルとカルシウムシアナミドもネコブセンチュウの防除用の燻蒸剤として中国で登録されています。
また、1,3-ジクロロプロピレン、ヨードメタンなど、欧米の一部の国では臭化メタンの代替として登録されているものの、中国では登録されていないハロゲン化炭化水素燻蒸剤もある。
非燻蒸剤
有機リン系およびカーバメート系を含みます。我が国に登録されている非燻蒸線虫駆除剤のうち、ホスフィンチアゾリウム、メタノホス、ホキシホス、クロルピリホスは有機リン系に属し、カルボキサニル、アルジカルブ、カルボキサニルブタチオカルブはカーバメート系に属します。非燻蒸線虫駆除剤は、ネコブセンチュウのシナプスにあるアセチルコリンエステラーゼに結合し、神経系の機能を阻害します。通常、ネコブセンチュウを死滅させるのではなく、宿主を探して感染する能力を失わせるだけなので、「線虫麻痺剤」と呼ばれることもあります。従来の非燻蒸線虫駆除剤は、線虫と同様に脊椎動物や節足動物に対して作用する、毒性の強い神経剤です。そのため、環境および社会要因の制約の下、世界の主要先進国は有機リン系およびカーバメート系殺虫剤の開発を縮小または中止し、高効率かつ低毒性の新しい殺虫剤の開発に転じました。近年、EPA（環境保護庁）に登録された新しい非カーバメート系／有機リン系殺虫剤には、スピラレートエチル（2010年登録）、ジフルオロスルホン（2014年登録）、フルオピラミド（2015年登録）などがあります。
しかし実際には、毒性の高さと有機リン系農薬の禁止により、現在利用可能な線虫駆除剤は限られています。中国では371種類の線虫駆除剤が登録されており、そのうち161種類はアバメクチンを有効成分とし、158種類はチアゾホスを有効成分としています。これら2種類の有効成分は、中国における線虫駆除において最も重要な成分です。
現在、新規線虫駆除剤は多くありませんが、フルオレンスルホキシド、スピロキシド、ジフルオロスルホン、フルオピラミドが主流です。さらに、生物農薬としては、コノ社が登録したペニシリウム・パラクラビダムとバチルス・チューリンゲンシスHAN055も大きな市場ポテンシャルを秘めています。
大豆ネコブセンチュウ防除に関する世界特許
大豆ネコブセンチュウは、米国やブラジルなどの主要な大豆輸出国における大豆収穫量の減少の主な原因の一つです。
過去10年間で、ダイズネコブセンチュウに関連する植物保護特許は世界中で合計4,287件出願されています。世界のダイズネコブセンチュウ関連の特許出願は、主に地域や国で行われており、1位は欧州特許庁、2位は中国、3位は米国となっています。一方、ダイズネコブセンチュウの被害が最も深刻なブラジルでは、特許出願件数はわずか145件にとどまっています。そして、そのほとんどは多国籍企業によるものです。
現在、中国ではアバメクチンとホスフィンチアゾールが根線虫の主な防除剤となっています。また、特許取得済みのフルオピラミドも販売が開始されています。
アベルメクチン
アバメクチンは1981年に哺乳類の腸内寄生虫駆除剤として、そして1985年には殺虫剤として市場に導入されました。アバメクチンは現在、最も広く使用されている殺虫剤の一つです。
ホスフィンチアゼート
ホスフィンチアゾールは、日本の石原社が開発した、新規で高効率、広範囲に作用する非燻蒸型有機リン系殺虫剤で、日本などの多くの国で市販されています。予備研究によると、ホスフィンチアゾリウムは植物内で吸着・輸送され、寄生線虫や害虫に対して広範囲に作用することが示されています。植物寄生線虫は多くの重要な作物に害を及ぼしますが、ホスフィンチアゾールの生物学的性質、物理的性質、化学的性質は土壌施用に適しているため、植物寄生線虫を防除するための理想的な薬剤です。現在、ホスフィンチアゾリウムは中国で数少ない野菜に登録されている線虫剤の一つであり、優れた内部吸収性を備えているため、線虫や土壌表面害虫の防除だけでなく、葉ダニや葉表面害虫の防除にも使用できます。ホスフィンチアゾリド系薬剤の主な作用機序は、標的生物のアセチルコリンエステラーゼを阻害することであり、線虫の第2幼虫期の生態に影響を与えます。ホスフィンチアゾールは線虫の活動、損傷、孵化を阻害し、線虫の成長と繁殖を阻害します。
フルオピラミド
フルオピラミドは、バイエルクロップサイエンス社が開発・販売したピリジルエチルベンザミド系殺菌剤で、現在も特許取得中です。フルオピラミドは一定の殺線虫活性を有し、作物におけるネコブセンチュウの防除用として登録されており、現在最も広く使用されている殺線虫剤です。その作用機序は、呼吸鎖中のコハク酸脱水素酵素の電子伝達を阻害することによりミトコンドリア呼吸を阻害し、病原細菌の増殖サイクルの複数の段階を阻害することで、病原細菌の防除という目的を達成します。
中国におけるフルロピラミドの有効成分は、依然として特許期間中です。線虫類への応用特許出願のうち、バイエル社が3件、中国が4件で、いずれもバイオスティミュラントや他の有効成分と併用して線虫類を防除するものです。実際、特許期間内の有効成分の中には、市場獲得のために事前に特許出願を行うものもあります。優れたチョウ目害虫やアザミウマ類駆除剤であるエチルポリシジンなど、国内出願特許の70%以上は国内企業によるものです。
線虫駆除用の生物農薬
近年、ネコブセンチュウの化学防除に代わる生物的防除法が国内外で広く注目を集めています。ネコブセンチュウに対する高い拮抗力を持つ微生物の分離・選抜は、生物的防除の第一条件です。ネコブセンチュウの拮抗微生物として報告されている主な菌株は、パスツレラ、ストレプトマイセス、シュードモナス、バチルス、リゾビウムです。ミロテシウム、パエシロマイセス、トリコデルマなども挙げられますが、人工培養の難しさや圃場での生物的防除効果が不安定なため、ネコブセンチュウに対する拮抗効果を発揮しにくい微生物も存在します。
Paecilomyces lavviolaceusは、南部根節線虫およびCystocystis albicansの卵に有効に寄生する。南部根節線虫の卵への寄生率は60％～70％と高い。Paecilomyces lavviolaceusのネコブセンチュウに対する抑制機構は、Paecilomyces lavviolaceusが線虫のオーシストと接触した後、粘性基質中で生物防除細菌の菌糸が卵全体を取り囲み、菌糸の先端が太くなることである。卵殻の表面は、外来代謝産物および真菌のキチナーゼの活性により破壊され、その後、真菌が侵入してそれを置き換える。また、線虫を殺す毒素を分泌することもできる。主な機能は卵を殺すことである。中国では8件の農薬が登録されている。現在、パエシロミセス・リラクラビには販売用の複合剤形はないが、中国での特許レイアウトには、使用活性を高めるために他の殺虫剤と複合する特許がある。
植物エキス
天然植物製品はネコブセンチュウ防除に安全に使用でき、ネコブセンチュウ病の防除に植物材料または植物が生産する線虫物質を使用することは、生態学的安全性と食品安全性の要件にさらに合致しています。
植物の線虫成分は植物のあらゆる器官に存在し、水蒸気蒸留、有機抽出、根分泌物の採取などによって得ることができます。化学特性により、水溶性または有機溶媒可溶性の不揮発性物質と揮発性有機化合物に大きく分けられ、そのうち不揮発性物質が大部分を占めています。多くの植物の線虫成分は、簡単な抽出でネコブセンチュウ防除に利用することができ、植物抽出物の発見は新規活性化合物の発見に比べて比較的容易です。しかし、殺虫効果はあるものの、その真の有効成分や殺虫原理は明らかではないことがよくあります。
現在、線虫を殺す作用を持つ主な市販植物殺虫剤はニーム、マトリン、ベラトリン、スコポラミン、茶サポニンなどであり、その数は比較的少なく、混植や付随により線虫抑制植物の生産に使用することができます。
植物抽出物を組み合わせてネコブセンチュウを防除すると、より優れた防除効果を発揮しますが、現段階ではまだ完全には商品化されていません。しかし、それでも植物抽出物でネコブセンチュウを防除するための新しいアイデアを提供しています。
バイオ有機肥料
生物有機肥料の鍵は、土壌または根圏土壌において拮抗微生物が増殖できるかどうかです。実験結果によると、エビやカニの殻、油粕などの有機質資材を施用することで、ネコブセンチュウの生物防除効果を直接的または間接的に向上させることができることが示されています。固形発酵技術を用いて拮抗微生物と有機肥料を発酵させ、生物有機肥料を製造することは、ネコブセンチュウ病を防除するための新たな生物防除法です。
バイオ有機肥料による野菜線虫防除の研究では、バイオ有機肥料中の拮抗微生物がネコブセンチュウに対して優れた防除効果を発揮し、特に拮抗微生物と有機肥料を固形発酵技術で発酵させて作った有機肥料が優れた防除効果を発揮することが分かりました。
しかし、有機肥料のネコブセンチュウに対する防除効果は、環境や使用期間に大きく左右され、その防除効率は従来の農薬に比べてはるかに低く、商品化は困難である。
しかし、薬物および肥料による防除の一環として、化学農薬を添加し、水と肥料を統合することによって線虫を防除することは実現可能です。
国内外で単一作物品種（サツマイモ、大豆など）の栽培が盛んに行われており、線虫の発生はますます深刻化しており、線虫防除も大きな課題に直面しています。現在、中国で登録されている農薬品種のほとんどは1980年代以前に開発されたものであり、新規有効成分が著しく不足しています。
生物製剤は使用プロセスにおいて独自の利点を有するものの、化学製剤ほどの効果はなく、様々な要因によって使用が制限されています。関連特許出願を見ると、線虫駆除剤の現在の開発は、依然として旧製品との併用、生物農薬の開発、そして水と肥料の融合といった点にとどまっていることがわかります。
投稿日時: 2024年5月20日