植物寄生性線虫は線虫による被害をもたらす生物に分類されるが、植物害虫ではなく、植物病害である。
ネコブセンチュウ（Meloidogyne属）は、世界で最も広く分布し、最も有害な植物寄生性線虫です。栽培作物のほぼすべてを含む、世界の2000種以上の植物がネコブセンチュウの感染に非常に敏感であると推定されています。ネコブセンチュウは宿主の根組織細胞に感染して腫瘍を形成し、水分や栄養分の吸収を阻害します。その結果、植物の生育不良、矮化、黄化、枯死、葉の巻き込み、果実の奇形、さらには植物全体の枯死を引き起こし、世界的な作物の減少につながります。
近年、線虫病害の防除は、世界の植物保護企業や研究機関の注目を集めている。ダイズシストセンチュウは、ブラジル、米国、その他の主要なダイズ輸出国におけるダイズ生産量減少の重要な原因となっている。現在、耐病性品種の選抜、耐病性台木の使用、輪作、土壌改良など、いくつかの物理的方法や農業的対策が線虫病害の防除に適用されているが、最も重要な防除方法は依然として化学的防除または生物的防除である。
根部接合部の作用機序
ネコブセンチュウの生活史は、卵、1齢幼虫、2齢幼虫、3齢幼虫、4齢幼虫、成虫から構成される。幼虫は小さな蠕虫状で、成虫は異形であり、雄は線状、雌は洋ナシ形である。2齢幼虫は土壌孔の水の中を移動し、頭部の感受性遺伝子によって宿主植物の根を探し、宿主根の伸長部から表皮を突き破って宿主植物に侵入し、細胞間隙を通って根端まで移動し、根端分裂組織に到達する。2齢幼虫は根端分裂組織に到達すると、維管束の方向に戻って木部発達領域に到達する。ここで、2齢幼虫は口針で宿主細胞を突き刺し、食道腺分泌物を宿主の根細胞に注入します。食道腺分泌物に含まれるオーキシンや様々な酵素は、宿主細胞を多核で細胞小器官が豊富で代謝が活発な「巨大細胞」へと変異させます。巨大細胞の影響で、巨大細胞周辺の皮層細胞が増殖・肥大し、根の表面に根粒の典型的な症状が現れます。2齢幼虫は巨大細胞を栄養分や水分を吸収する摂食点として利用し、移動しません。適切な条件下では、2齢幼虫は感染後24時間で宿主に巨大細胞を生成させ、その後20日間で3回の脱皮を経て成虫へと発育します。その後、雄は移動して根から離れますが、雌は根にとどまり発育を続け、約28日目から産卵を開始します。気温が10℃を超えると、根粒の中で卵が孵化し、卵の中の1齢幼虫、2齢幼虫が卵から出て、宿主を離れて土壌に再び感染する。
ネコブセンチュウは宿主範囲が広く、野菜、食用作物、換金作物、果樹、観賞植物、雑草など、3,000種類以上の植物に寄生します。ネコブセンチュウに感染した野菜の根には、最初は乳白色で、後に淡褐色になる様々な大きさの結節が形成されます。ネコブセンチュウに感染すると、地中の植物は丈が低くなり、枝葉が萎縮または黄変し、生育が阻害され、葉の色が薄くなり、重症化すると生育が弱くなり、干ばつで植物がしおれ、重症化すると植物全体が枯死します。さらに、ネコブセンチュウが作物に及ぼす防御反応の調節、阻害効果、組織への機械的損傷は、フザリウム萎凋病菌や根腐病菌などの土壌伝染性病原体の侵入を促進し、複合的な病害を形成してより大きな損失を引き起こす。
予防および管理措置
従来の殺線剤は、使用方法の違いによって燻蒸剤と非燻蒸剤に分類できる。
燻蒸剤
これにはハロゲン化炭化水素やイソチオシアネートが含まれ、非燻蒸剤には有機リン化合物やカルバメートが含まれます。現在、中国で登録されている殺虫剤のうち、ブロモメタン（オゾン層破壊物質であり、段階的に禁止されている）とクロロピクリンはハロゲン化炭化水素化合物であり、ネコブセンチュウの呼吸中のタンパク質合成や生化学反応を阻害することができます。2つの燻蒸剤はメチルイソチオシアネートであり、土壌中でメチルイソチオシアネートやその他の低分子化合物を分解して放出することができます。メチルイソチオシアネートはネコブセンチュウの体内に入り込み、酸素運搬体グロブリンに結合することでネコブセンチュウの呼吸を阻害し、致死効果を発揮します。さらに、フッ化スルホニルとシアナミドカルシウムも、中国でネコブセンチュウ防除用の燻蒸剤として登録されています。
中国では登録されていないハロゲン化炭化水素系燻蒸剤もいくつかあり、例えば1,3-ジクロロプロピレン、ヨードメタンなどは、ヨーロッパやアメリカの一部の国では臭化メタンの代替品として登録されている。
非燻蒸剤
有機リン系およびカルバメート系を含む。我が国で登録されている非燻蒸型殺線虫剤のうち、ホスフィンチアゾリウム、メタンホス、フォキシホス、クロルピリホスは有機リン系に属し、カルボキサニル、アルジカルブ、カルボキサニルブタチオカルブはカルバメート系に属する。非燻蒸型殺線虫剤は、ネコブセンチュウのシナプスにあるアセチルコリンエステラーゼに結合することで、ネコブセンチュウの神経系の機能を阻害する。通常、ネコブセンチュウを殺すのではなく、ネコブセンチュウが宿主を見つけて感染する能力を失わせるだけなので、「線虫麻痺剤」と呼ばれることが多い。従来の非燻蒸型殺線虫剤は、線虫と同様に脊椎動物や節足動物にも作用する、毒性の高い神経剤である。そのため、環境的および社会的要因の制約の下、世界の主要先進国は有機リン系およびカーバメート系殺虫剤の開発を縮小または停止し、より高効率で毒性の低い新しい殺虫剤の開発に注力するようになった。近年、EPAに登録された新しい非カーバメート系／有機リン系殺虫剤には、スピラレートエチル（2010年登録）、ジフルオロスルホン（2014年登録）、フルオピラミド（2015年登録）などがある。
しかし実際には、毒性の高さと有機リン系農薬の使用禁止のため、現在入手可能な殺線虫剤は多くありません。中国では371種類の殺線虫剤が登録されており、そのうち161種類がアバメクチンを有効成分とし、158種類がチアゾホスを有効成分としています。これら2種類の有効成分は、中国における線虫防除において最も重要な成分です。
現状では、新規殺線虫剤はそれほど多くなく、フルオレンスルホキシド、スピロキシド、ジフルオロスルホン、フルオピラミドなどが主流となっている。また、生物農薬の分野では、河野薬品工業が登録したペニシリウム・パラクラビダムとバチルス・チューリンゲンシスHAN055も高い市場ポテンシャルを秘めている。
ダイズ根こぶ線虫防除に関する世界特許
ダイズネコブセンチュウは、主要なダイズ輸出国、特に米国とブラジルにおけるダイズ収量減少の主な原因の一つである。
過去10年間で、ダイズネコブセンチュウに関連する植物保護特許は世界中で合計4287件出願された。世界のダイズネコブセンチュウに関する特許出願は、主に地域・国別に見ると、欧州連合特許庁が1位、次いで中国、米国となっている。一方、ダイズネコブセンチュウの被害が最も深刻なブラジルでは、特許出願件数はわずか145件にとどまっている。そして、これらの出願のほとんどは多国籍企業によるものである。
現在、中国ではアバメクチンとホスフィンチアゾールが根線虫の主な防除剤となっている。また、特許取得済みのフルオピラミドも普及し始めている。
アベルメクチン
アバメクチンは1981年に哺乳類の腸内寄生虫駆除剤として、1985年には殺虫剤として市場に導入されました。アバメクチンは現在、最も広く使用されている殺虫剤の一つです。
ホスフィンチアゼート
ホスフィンチアゾールは、日本の石原製薬が開発した、新規で効率的かつ広範囲に効果を発揮する非燻蒸型の有機リン系殺虫剤であり、日本をはじめとする多くの国で販売されています。予備研究では、ホスフィンチアゾリウムは植物体内で吸着・輸送され、寄生性線虫や害虫に対して広範囲に効果を発揮することが示されています。植物寄生性線虫は多くの重要な作物に被害を与えており、ホスフィンチアゾールの生物学的、物理的、化学的性質は土壌施用に適しているため、植物寄生性線虫の防除に理想的な薬剤です。現在、ホスフィンチアゾリウムは中国で野菜に使用できる数少ない殺線虫剤の一つであり、優れた内部吸収性を持つため、線虫や土壌表面害虫の防除だけでなく、葉ダニや葉面害虫の防除にも使用できます。ホスフィンチアゾリドの主な作用機序は、標的生物のアセチルコリンエステラーゼを阻害することであり、これにより線虫の第2幼虫期の生態に影響を与える。ホスフィンチアゾールは線虫の活動、損傷、孵化を阻害できるため、線虫の成長と繁殖を抑制することができる。
フルオロピラミド
フルオピラミドは、バイエルクロップサイエンス社が開発・販売しているピリジルエチルベンズアミド系の殺菌剤で、現在も特許期間中です。フルオピラミドは一定の殺線虫活性を有し、作物のネコブセンチュウ防除剤として登録されており、現在では広く使用されている殺線虫剤です。その作用機序は、呼吸鎖におけるコハク酸デヒドロゲナーゼの電子伝達を阻害することでミトコンドリア呼吸を抑制し、病原菌の増殖サイクルの複数の段階を阻害することで、病原菌の防除効果を発揮します。
中国におけるフルオロピラミドの有効成分はまだ特許期間中である。線虫に対するその応用特許出願のうち、3件はバイエル社、4件は中国からのもので、いずれも生物刺激剤や異なる有効成分と組み合わせて線虫を制御するものである。実際、特許期間中の有効成分の中には、市場を掌握するために事前に特許計画を実行できるものもある。例えば、優れた鱗翅目害虫およびアザミウマ駆除剤であるエチルポリシジンは、国内応用特許の70%以上が国内企業によって出願されている。
線虫防除のための生物農薬
近年、ネコブセンチュウの化学的防除に代わる生物的防除法が国内外で広く注目を集めている。ネコブセンチュウに対する高い拮抗能力を持つ微生物の分離と選抜は、生物的防除の基本的な条件である。ネコブセンチュウの拮抗微生物として報告されている主な菌株は、Pasteurella、Streptomyces、Pseudomonas、Bacillus、Rhizobiumである。Myrothecium、Paecilomyces、Trichodermaなどの微生物は、人工培養の難しさや圃場での生物的防除効果の不安定さから、ネコブセンチュウに対する拮抗効果を発揮しにくい。
Paecilomyces lavviolaceusは、南方根節線虫とCystocystis albicansの卵に効果的な寄生菌です。南方根節線虫の卵に対する寄生率は60%～70%にも達します。Paecilomyces lavviolaceusの根節線虫に対する阻害メカニズムは、粘性基質中でPaecilomyces lavviolaceusが線虫の卵嚢に接触した後、生物防除細菌の菌糸が卵全体を包み込み、菌糸の先端が厚くなることです。外因性代謝物と真菌キチナーゼの働きにより卵殻の表面が破壊され、その後、真菌が侵入して置き換えます。また、線虫を殺す毒素を分泌することもできます。主な機能は卵を殺すことです。中国では8件の農薬登録があります。現在、Paecilomyces lilaclaviは市販の複合剤形は存在しないが、中国における特許計画では、他の殺虫剤と配合して使用時の活性を高める特許を取得している。
植物エキス
天然の植物由来製品はネコブセンチュウの防除に安全に使用でき、植物材料や植物が生成する線虫物質を用いてネコブセンチュウ病を防除することは、生態系の安全性や食品の安全性の要件により合致している。
植物の線虫成分は植物のすべての器官に存在し、水蒸気蒸留、有機抽出、根分泌物の採取などによって得ることができる。化学的性質に基づいて、水溶性または有機溶解性の非揮発性物質と揮発性有機化合物に大別され、非揮発性物質が大部分を占める。多くの植物の線虫成分は、簡単な抽出後、ネコブセンチュウの防除に利用でき、植物抽出物の発見は新規活性化合物の発見に比べて比較的容易である。しかし、殺虫効果はあるものの、実際の有効成分や殺虫原理はしばしば不明瞭である。
現在、線虫駆除活性を持つ主な市販の植物農薬は、ニーム、マトリジン、ベラトリン、スコポラミン、茶サポニンなどであり、種類は比較的少なく、混植または併用することで線虫抑制植物の生産に利用できる。
ネコブセンチュウを防除するための植物抽出物の組み合わせは、より優れた防除効果を発揮するが、現段階では完全には商業化されていない。しかし、ネコブセンチュウ防除のための植物抽出物に関する新たなアイデアを提供するものである。
バイオ有機肥料
生物有機肥料の鍵は、拮抗微生物が土壌または根圏土壌で増殖できるかどうかです。研究結果によると、エビやカニの殻、油粕などの有機物を施用することで、ネコブセンチュウの生物的防除効果を直接的または間接的に向上させることができます。固体発酵技術を用いて拮抗微生物と有機肥料を発酵させて生物有機肥料を製造することは、ネコブセンチュウ病を防除するための新しい生物的防除法です。
バイオ有機肥料を用いた野菜線虫防除の研究において、バイオ有機肥料に含まれる拮抗微生物がネコブセンチュウに対して良好な防除効果を示し、特に拮抗微生物の発酵によって作られた有機肥料や固体発酵技術による有機肥料がその効果が高いことがわかった。
しかしながら、有機肥料によるネコブセンチュウの防除効果は、環境や使用期間と密接に関係しており、その防除効率は従来の農薬に比べてはるかに低く、商業化は困難である。
しかし、薬剤や肥料による防除の一環として、化学農薬を添加し、水と肥料を組み合わせることで線虫を防除することは可能である。
国内外でサツマイモや大豆などの単一作物の栽培が増加するにつれ、線虫の発生はますます深刻化し、線虫防除は大きな課題となっている。現在、中国で登録されている農薬のほとんどは1980年代以前に開発されたものであり、新しい有効成分が著しく不足している。
生物剤は使用過程において独自の利点を持つものの、化学剤ほど効果的ではなく、その使用は様々な要因によって制限されている。関連する特許出願から、現在の殺線虫剤の開発は、依然として既存製品の組み合わせ、生物農薬の開発、水と肥料の統合といった方向で進んでいることがわかる。
投稿日時：2024年5月20日
